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關(guān)于突觸

時(shí)松海獲獎(jiǎng)工作是他解釋了“長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng)”的分子機(jī)理，對(duì)學(xué)習(xí)和記憶領(lǐng)域的研究作出了突破性的貢獻(xiàn)。神經(jīng)細(xì)胞直接的信息傳遞是在兩個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的聯(lián)接部位(稱(chēng)為突觸)進(jìn)行。什么是突觸？既然神經(jīng)系統(tǒng)是由許多神經(jīng)元所組成，不言而喻神經(jīng)元之間必然有連結(jié)之處，據(jù)此推測(cè)英國(guó)謝靈頓(Sherrington)于1900年將神經(jīng)元之間的接點(diǎn)定義為突觸，隨之而來(lái)的一個(gè)重大課題就是突觸處信號(hào)傳導(dǎo)的本質(zhì)：究竟是電信號(hào)還是化學(xué)信號(hào)跨躍突觸傳導(dǎo)？經(jīng)過(guò)十年努力才確定：神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢煌ǔ２⒉辉谏窠?jīng)元間傳導(dǎo)，動(dòng)作電位到達(dá)末梢處導(dǎo)致該處貯存的神經(jīng)遞質(zhì)的釋放，神經(jīng)遞質(zhì)越過(guò)突觸間隙，擴(kuò)散至突觸后膜并與相應(yīng)受體結(jié)合，造成受體通道開(kāi)放，產(chǎn)生突觸后電位，如果是去極化電位，則稱(chēng)興奮性突觸后電位(EPSP)反之則后膜超極化或更不容易興奮，稱(chēng)抑制性突觸后電位(IPSP)。

人腦中突觸的數(shù)量多得無(wú)法統(tǒng)計(jì)，大約比神經(jīng)元的數(shù)量高兩個(gè)數(shù)量級(jí)，突觸機(jī)制是人腦優(yōu)于電腦之處。突觸雖小，卻由兩個(gè)神經(jīng)元的成份組成，突觸前膜屬上一級(jí)神經(jīng)元，功能是接受電信號(hào)，然后將之轉(zhuǎn)化為化學(xué)信號(hào)；后膜屬于下一級(jí)神經(jīng)元，功能是由受體接受化學(xué)信號(hào)，而后再將之轉(zhuǎn)化為電信號(hào)。
 

關(guān)于神經(jīng)元

整合信息是神經(jīng)元的主要功能，神經(jīng)元整合功能的原理基于膜的電學(xué)性質(zhì)，也稱(chēng)膜被動(dòng)性生物物理特性。一個(gè)閾下電刺激施加于膜上，就如同一粒石子投入平靜的湖面，會(huì)傳遞到一定的空間范圍和遲滯一定的時(shí)間。單個(gè)閾下刺激對(duì)于一條傳入神經(jīng)是無(wú)效的，但以高頻刺激卻可能激發(fā)動(dòng)作電位引起反射活動(dòng)。相繼的兩個(gè)單刺激的間隔時(shí)間不大于E PSP的衰減過(guò)程，即可總和，稱(chēng)為時(shí)間總和。如果兩個(gè)神經(jīng)元同時(shí)在第三個(gè)神經(jīng)元上形成興奮性突觸，單獨(dú)刺激一個(gè)神經(jīng)元時(shí)無(wú)效，同時(shí)刺激時(shí)卻能激發(fā)第三個(gè)神經(jīng)元興奮，稱(chēng)為空間總和。機(jī)體中的實(shí)際情況更為復(fù)雜，時(shí)間總和與空間總和，E PSP與 IP? SP通常是結(jié)合在一起的，神經(jīng)元擁有對(duì)于大量信息的調(diào)制能力，根源就在于膜的這些簡(jiǎn)單的生物物理學(xué)特性。

人腦有大約1千億神經(jīng)元，每個(gè)神經(jīng)元與多個(gè)神經(jīng)元建立突觸，形成功能聯(lián)系。例如約8萬(wàn)個(gè)神經(jīng)元與一個(gè)小腦蒲氏細(xì)胞建立突觸。如此龐大而復(fù)雜的系統(tǒng)是怎樣來(lái)處理信息的？目前我們尚知之甚少，但是腦內(nèi)使用的電信號(hào)系統(tǒng)確實(shí)非常之簡(jiǎn)單，可概括為：產(chǎn)生動(dòng)作電位—末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)—下一級(jí)神經(jīng)元的突觸后電位繼而動(dòng)作電位……如此循環(huán)逐級(jí)傳遞。突觸后電位具有分析整合功能，固然重要，但不能傳播，所以神經(jīng)系統(tǒng)使用的具有明確意義的電信號(hào)只有動(dòng)作電位，似乎是整個(gè)電信號(hào)系統(tǒng)僅由一個(gè)字母組成。受調(diào)制的僅僅是它的發(fā)放頻率；動(dòng)作電位時(shí)程約1毫秒，其最大頻率理論上可達(dá)1千H z，但是實(shí)際上腦內(nèi)神經(jīng)元活動(dòng)通常并不超過(guò)40Hz。

腦功能源于神經(jīng)元間的正確連接，或稱(chēng)神經(jīng)元布線。神經(jīng)元編碼，布線的原則和方式。其簡(jiǎn)明，高效率，高抽象性，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超乎研究者的預(yù)想；這些原則如能得到正確認(rèn)識(shí)與總結(jié)，將對(duì)電訊，成像和人工智能的研究提供全新的思路和革命性的新概念。

神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢皇巧窠?jīng)系統(tǒng)中真正重要的信號(hào)，動(dòng)作電位沿神經(jīng)細(xì)胞膜呈再生性無(wú)衰減和波動(dòng)式傳導(dǎo)，并不跨躍突觸，只是神經(jīng)元自身的一種狀態(tài)，表面上似乎沒(méi)有攜帶任何信息，既不是光，也不是聲，更不是氣味或力；但事實(shí)上恰恰相反，它可能攜帶任何信息，可以是光，也可以是氣味，甚至可能是情感，關(guān)鍵是信號(hào)的起點(diǎn)和終點(diǎn)，或者說(shuō)決定于該神經(jīng)元所處的地位。憑借這套信號(hào)系統(tǒng)，機(jī)體可以正確地感知客觀世界并做出恰當(dāng)?shù)姆磻?yīng)。人腦中每個(gè)神經(jīng)元的動(dòng)作電位都是類(lèi)似的，從低等動(dòng)物如水蛭直到人類(lèi)，動(dòng)作電位基本沒(méi)有差別，使用的信號(hào)系統(tǒng)是一致的，人和水蛭所認(rèn)識(shí)的客觀世界雖然不一樣，但都是相對(duì)正確的。

關(guān)于長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)現(xiàn)象

人具有學(xué)習(xí)記憶的能力，這是眾所周知的，但是其機(jī)制卻無(wú)人知曉。1970年神經(jīng)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)現(xiàn)象，學(xué)界普遍認(rèn)為，這可能就是學(xué)習(xí)記憶的機(jī)制。

信號(hào)在神經(jīng)通路中流動(dòng)，尤其是高頻率，多次重復(fù)的流動(dòng)，會(huì)造成通路內(nèi)微妙的變化，再碰上類(lèi)似信號(hào)時(shí)通路會(huì)更為通暢；這種信息流動(dòng)的易化是腦最重要的功能之一，即學(xué)習(xí)記憶功能。

什么是長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)？人腦由近千億神經(jīng)元組成，每個(gè)神經(jīng)元都與特定的一批神經(jīng)元相連，這樣組成為各種神經(jīng)通路，從而完成信息處理和輸出功能，支配機(jī)體正常運(yùn)轉(zhuǎn)。神經(jīng)元連接的部位稱(chēng)為突觸。1949年Hebb提出一條定律：使用頻繁的突觸聯(lián)系會(huì)變得更緊密，可理解為突觸的特點(diǎn)是用進(jìn)廢退。長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)是H ebb學(xué)說(shuō)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：高頻刺激突觸前神經(jīng)元后，在突觸后神經(jīng)元上紀(jì)錄到的電位會(huì)增大，而且會(huì)維持相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間。

關(guān)于時(shí)松海的實(shí)驗(yàn)

時(shí)松海的實(shí)驗(yàn)揭示了產(chǎn)生長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)的一種機(jī)制，證明此時(shí)突觸后膜上受體密度增加。突觸雖小，只有用電子顯微鏡才能看到，但是突觸的結(jié)構(gòu)和信號(hào)傳導(dǎo)與轉(zhuǎn)換卻非常復(fù)雜，突觸前神經(jīng)元受到足夠大的電刺激后，突觸前膜會(huì)釋放化學(xué)物質(zhì)——神經(jīng)遞質(zhì)，越過(guò)突觸間隙，與突觸后膜上的受體相結(jié)合，然后造成后膜上的電位變化，從而完成信號(hào)傳導(dǎo)功能。不言而喻，如果高頻刺激會(huì)造成突觸后膜上受體密度增加，則可以解釋長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)現(xiàn)象，而且可能這就是學(xué)習(xí)記憶的機(jī)制。

實(shí)驗(yàn)中，他將編碼綠色熒光蛋白的 DNA(脫氧核糖核酸)片斷與編碼受體的DNA連接后轉(zhuǎn)導(dǎo)入突觸前神經(jīng)元內(nèi)，結(jié)果受體分子帶上了熒光，因此可用熒光顯微鏡觀察和拍照。實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高頻刺激后原來(lái)位于細(xì)胞液內(nèi)的受體分子，向突觸后膜集中。

實(shí)驗(yàn)使用了生物學(xué)研究的多種重要技術(shù)，設(shè)計(jì)具有創(chuàng)意，得到了重大的成果。

機(jī)體的活動(dòng)基本上都可以用反射來(lái)解釋?zhuān)�刺激引發(fā)信息在反射弧中流動(dòng)；反射弧的結(jié)構(gòu)(神經(jīng)通路)是由遺傳決定，機(jī)體生來(lái)具有的，反射弧的效率是由后天的學(xué)習(xí)訓(xùn)練所改變的。目前學(xué)界推測(cè)學(xué)習(xí)記憶的機(jī)制可能是：

1.突觸前膜內(nèi)遞質(zhì)量的變化

2.突觸后膜上受體量的變化

3.突觸數(shù)目的增減

上述每一種學(xué)說(shuō)都有一定的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但都不夠充分。其實(shí)無(wú)論哪一種變化都涉及到細(xì)胞合成蛋白質(zhì)種類(lèi)和數(shù)量的變化，而這又是由化學(xué)信號(hào)分子經(jīng)由胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)代謝途徑作用于胞內(nèi)基因并導(dǎo)致基因表達(dá)改變所致。所以許多基因都與學(xué)習(xí)與記憶有關(guān)，缺失其中任何一個(gè)基因的突變體都可能導(dǎo)致學(xué)習(xí)記憶障礙。

時(shí)松海實(shí)驗(yàn)中，他將編碼綠色熒光蛋白的 DNA與編碼受體的DNA連接后轉(zhuǎn)導(dǎo)入突觸前神經(jīng)元內(nèi)，結(jié)果受體分子帶上了熒光，因此可用熒光顯微鏡觀察，拍照追蹤。實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高頻刺激后，原來(lái)位于細(xì)胞液內(nèi)的受體分子，向突觸后膜集中!提示突觸后膜上受體量的變化可能是學(xué)習(xí)記憶的機(jī)制。