第2節(jié) 細(xì)胞凋亡
［背景知識(shí)互動(dòng)］
1.人的自然壽命是多少歲？人的壽命的長(zhǎng)短與什么有關(guān)？
2.人體每天都有哪些細(xì)胞死亡？舉例說明。
答案: 1.人的自然壽命是120歲。人的壽命與細(xì)胞衰老有直接關(guān)系。
2.人體每天死亡的細(xì)胞有小腸上皮細(xì)胞、皮膚細(xì)胞、血紅細(xì)胞等。知識(shí)鏈接
人體的衰老與細(xì)胞的衰老有關(guān)。
人體內(nèi)每天都有大量的細(xì)胞死亡。
［典型例題探究］
【例1】什么是細(xì)胞凋亡？
解析：高等真核生物的大多數(shù)細(xì)胞，在喪失生理功能或嚴(yán)重受損時(shí)，激活固有的細(xì)胞自殺程序而自滅。這一過程稱為細(xì)胞程序化死亡。細(xì)胞凋亡這個(gè)詞指細(xì)胞程序化死亡所表現(xiàn)的生理變化和形態(tài)變化，其中包括細(xì)胞收縮、膜泡化、染色質(zhì)濃縮和降解成小片段。
答案：細(xì)胞凋亡是指生物體生長(zhǎng)發(fā)育過程中，由基因控制的，按照一定的程序發(fā)生的細(xì)胞死亡，因而細(xì)胞凋亡又稱為程序性死亡。規(guī)律發(fā)現(xiàn)
細(xì)胞凋亡中的細(xì)胞經(jīng)常降解成為膜包裹的凋亡體，被巨噬細(xì)胞或鄰近的細(xì)胞吞噬或消化，但不產(chǎn)生炎癥反應(yīng)。
【例2】細(xì)胞凋亡的大致過程可分為三個(gè)階段，它們是：________、________、________。
解析：.細(xì)胞凋亡的過程的三個(gè)階段為：
凋亡的起始：細(xì)胞皺縮，細(xì)胞連接消失，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膨脹，染色體固縮并沿著核膜分布，但細(xì)胞膜依然完整。
凋亡小體的形成：核膜破裂，染色體斷裂為大小不等的片段，與一些細(xì)胞器聚集后被內(nèi)折的細(xì)胞膜包圍，在細(xì)胞表面形成了許多泡狀和芽狀的突起，這些突起叫做凋亡小體。
細(xì)胞的解體：凋亡小體逐漸與細(xì)胞分離，脫落至細(xì)胞間質(zhì)，最終被周圍的細(xì)胞吞噬并消化。
答案：凋亡的起始 凋亡小體的形成 細(xì)胞的解體注意對(duì)細(xì)胞凋亡過程的掌握。
細(xì)胞凋亡
［學(xué)習(xí)目標(biāo)導(dǎo)航］
探討細(xì)胞的凋亡與人體健康的關(guān)系（情感性目標(biāo)：經(jīng)歷或感受水平）。學(xué)習(xí)提示
細(xì)胞凋亡的研究是一個(gè)新的成果，通過查資料來進(jìn)行學(xué)習(xí)。
［教材習(xí)題研討］
鞏固提高：
1.解析：死亡是生命的普遍現(xiàn)象，但細(xì)胞死亡并非與機(jī)體死亡同步。正常的組織中，經(jīng)常發(fā)生“正�！钡募�(xì)胞死亡，它是維持組織機(jī)能和形態(tài)所必需的。這種正常死亡是普遍存在于生物體中的細(xì)胞凋亡（cell apoptosis）現(xiàn)象。
答案：細(xì)胞凋亡的意義表現(xiàn)在：
有利于清除多余、無用的細(xì)胞；有利于清除完成正常使命的衰老細(xì)胞；有利于清除體內(nèi)的有害細(xì)胞；維持器官和組織中細(xì)胞數(shù)目的相對(duì)穩(wěn)定。方法點(diǎn)撥
細(xì)胞凋亡對(duì)于個(gè)體的正常發(fā)育、代謝等有著重要的意義。
2.解析：老年性癡呆是由德國(guó)精神病醫(yī)生艾爾茨西莫于1906年首先發(fā)現(xiàn)的一種精神病，故又稱艾爾茨西莫氏癥，這種疾病表現(xiàn)為不知不覺中大腦功能發(fā)生紊亂。初期是記憶力衰退，對(duì)近期發(fā)生的事往往記不住。進(jìn)而可以發(fā)展到剛吃過飯就忘了吃的是什么菜，連自己有幾個(gè)子女也答不對(duì)，理解力、分析綜合能力下降，行為異常，易怒，無故打人罵人。最終失去講話表達(dá)能力，不能思維，生活不能自理。
答案：（1）預(yù)防高血壓病最為重要。因?yàn)槔夏晷园V呆中幾乎有一半病例與腦動(dòng)脈硬化有關(guān)。飲食中要少鹽，每天食鹽的攝入量控制在10g以內(nèi)。已經(jīng)患了高血壓病則應(yīng)積極治療，防止血管硬化。目前我國(guó)60歲以上的老人已達(dá)1.2億，大約有500萬老年性癡呆患者。估計(jì)到2025年，我國(guó)老年人口將占全國(guó)人口的20％左右。國(guó)內(nèi)外研究提示，隨著年齡的增長(zhǎng)，老年性癡呆的發(fā)病率將逐步增高，80歲以上老年人癡呆的發(fā)病率可達(dá)80％。
（2）積極參加體育鍛煉。最好每天上、下午各步行30分鐘（約3000~4000 m）。適當(dāng)?shù)腻憻捒稍鰪?qiáng)血管彈性，并可減肥。肥胖會(huì)增加心臟的負(fù)擔(dān)，也是動(dòng)脈硬化的誘因。
（3）吸煙會(huì)使血壓升高，促進(jìn)血管硬化。煙霧中的一氧化碳還會(huì)減弱腦細(xì)胞的功能。所以，吸煙是老年性癡呆的促進(jìn)劑，必須戒除。
（4）適當(dāng)多用腦，保持精神健康。養(yǎng)成看書學(xué)習(xí)的習(xí)慣，每天用半小時(shí)寫日記，對(duì)活躍腦細(xì)胞很有益。對(duì)新事物要有興趣，多思多想，但應(yīng)避免過多的精神負(fù)擔(dān)和不良刺激。
（5）多吃新鮮蔬菜水果，必要時(shí)服些維生素A、C、E類藥物。適當(dāng)補(bǔ)充鈣、鋅、鎂、錳、硒、鍺等礦物質(zhì)和微量元素。這些元素通常存在于一些海產(chǎn)品中。每日服一粒施爾康片，可以保證大部分維生素和微量元素的供給。
（6）多吃魚和黃豆制品。魚類食品含有大量DHA（甘二碳六烯酸），這是大腦營(yíng)養(yǎng)必不可少的不飽和脂肪酸。老年人經(jīng)常食用富含DHA的魚類，雖然不能使已經(jīng)死亡的腦細(xì)胞再生，但尚存的腦細(xì)胞突觸在DHA的作用下可延伸，腦細(xì)胞間的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)得到加強(qiáng)，從而改善老年人的腦功能，防止記憶力衰退，預(yù)防和阻止老年性癡呆的發(fā)生和發(fā)展。但油炸可以破壞部分DHA，蒸、煮是比較好的烹調(diào)方法。黃豆中含有豐富的卵磷脂，后者進(jìn)入人體能集結(jié)并釋放乙酰膽堿。乙酰膽堿是神經(jīng)細(xì)胞傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)，參與調(diào)節(jié)思維、記憶和控制肌肉活動(dòng)。所以，多吃黃豆及豆腐、豆?jié){等很有益處。
（7）不少中藥能益智健腦，如中醫(yī)古籍記載，何首烏能“益精髓，固精，益腎”；五加皮“添精補(bǔ)髓，不忘事”；杜仲“補(bǔ)中益精氣，強(qiáng)腎氣”；枸杞“填精，補(bǔ)髓”；黑芝麻“填腦髓，最益老人”；仙茅“填骨髓，久服通神，強(qiáng)記憶，長(zhǎng)精神”等等。特別是火麻仁，氣味芬芳，富含油質(zhì)，炒熟熬湯常服，不僅可益智，還能延壽。適當(dāng)服用這些藥物，或與食物做成藥膳，有助于防止本病的發(fā)生。老年性癡呆正成為一個(gè)嚴(yán)重影響老人及其家庭生活質(zhì)量的疾病，老年性癡呆的防治是每一個(gè)家庭必須面對(duì)的問題。
3.答案：老是人體發(fā)展的自然規(guī)律，它的形成機(jī)制十分復(fù)雜。從免疫學(xué)的角度來看，人們?cè)缇桶l(fā)現(xiàn)細(xì)胞免疫功能是隨年齡的老化而降低，例如產(chǎn)生胸腺隨著年齡的增長(zhǎng)就急劇萎縮，當(dāng)免疫功能生理性衰退發(fā)展到一定程度，機(jī)體就會(huì)出現(xiàn)病理性衰老，即老年人易為病原菌所感染，并罹患自身免疫病和腫瘤。新近發(fā)現(xiàn)一種“老化基因”，由它所編碼表達(dá)的蛋白可阻止未成熟的細(xì)胞停止分裂，這種“老化蛋白”在老年人的淋巴細(xì)胞上亦有表達(dá)。
細(xì)胞凋亡異�？蓪�(dǎo)致某些疾病的發(fā)生發(fā)展，如細(xì)胞凋亡功能受抑可見于腫瘤、自身免疫病(AID)、病毒感染等；細(xì)胞凋亡功能增強(qiáng)則見于艾滋病、骨質(zhì)疏松、神經(jīng)退變性疾病等細(xì)胞生理性的正常死亡對(duì)于機(jī)體清除自身反應(yīng)淋巴細(xì)胞是十分重要的，與細(xì)胞凋亡功能下降有關(guān)的自身免疫病還有類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、Ⅰ型糖尿病(IDDM)、銀屑病等。
分析討論:細(xì)胞凋亡是當(dāng)今醫(yī)學(xué)界研究的熱點(diǎn)之一，已滲透到生物學(xué)、基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)、臨床治療和藥物篩選等許多領(lǐng)域。對(duì)細(xì)胞凋亡(Ap)機(jī)制的探討，為臨床上研究某些疑難病癥如AIDS、腫瘤、自身免疫病等發(fā)病機(jī)制及治療策略開辟了新的領(lǐng)域。
1.探索細(xì)胞的分化方向除了細(xì)胞內(nèi)部有著決定因素外，細(xì)胞間的相互作用必然要對(duì)其要有重要的影響。
2.動(dòng)物在一定的胚胎發(fā)育時(shí)期，一部分細(xì)胞影響相鄰的細(xì)胞使其向一定方向分化的作用稱為胚胎誘導(dǎo)。眼的發(fā)生是胚胎誘導(dǎo)的典型例證。
細(xì)胞凋亡的發(fā)生是受甲狀腺激素的調(diào)節(jié)的，存在甲狀腺激素對(duì)發(fā)育的促進(jìn)作用。細(xì)胞凋亡是細(xì)胞按照發(fā)育程序進(jìn)行的一種自殺性死亡的過程。
［教材優(yōu)化全析］要點(diǎn)提煉
死亡是生命的普遍現(xiàn)象，但細(xì)胞死亡并非與機(jī)體死亡同步。正常的組織中，經(jīng)常發(fā)生“正�！钡募�(xì)胞死亡，它是維持組織機(jī)能和形態(tài)所必需的。這種正常死亡是普遍存在于生物體中的細(xì)胞凋亡（cell apoptosis）現(xiàn)象。
細(xì)胞凋亡是指在生物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過程中，由基因控制的，按照一定程序發(fā)生的細(xì)胞死亡，因而細(xì)胞凋亡又稱為程序性細(xì)胞死亡（PCD）。細(xì)胞凋亡是由基因來控制的一個(gè)自然過程。
1.細(xì)胞凋亡的過程和機(jī)制
細(xì)胞凋亡是借用古希臘語，表示細(xì)胞像秋天的樹葉一樣凋落的死亡方式。1972年Kerr最先提出這一概念，他發(fā)現(xiàn)結(jié)扎大鼠肝的左、中葉門靜脈后，其周圍細(xì)胞發(fā)生缺血性壞死，但由肝動(dòng)脈供應(yīng)區(qū)的實(shí)質(zhì)細(xì)胞仍存活，只是范圍逐漸縮小，其間一些細(xì)胞不斷轉(zhuǎn)變成細(xì)胞質(zhì)小塊，不伴有炎癥，后在正常鼠肝中也偶然見到這一現(xiàn)象。與細(xì)胞壞死是有區(qū)別的。細(xì)胞凋亡可以分為以下三個(gè)階段：
①凋亡的起始：細(xì)胞皺縮，細(xì)胞連接消失，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膨脹，染色質(zhì)固縮、分塊，位于核膜上。
②凋亡小體的形成：核膜破裂，染色體斷裂為大小不等的片斷，與一些細(xì)胞器聚集后被內(nèi)折的細(xì)胞膜包圍，在細(xì)胞表面形成許多泡狀和芽狀的突起，這些突起叫做凋亡小體（如下圖）。細(xì)胞凋亡發(fā)生時(shí)，器官和組織并沒有發(fā)生壞死現(xiàn)象，即不發(fā)生炎癥。而當(dāng)細(xì)胞受到急性強(qiáng)力傷害時(shí)立即出現(xiàn)的早期反應(yīng)。包括胞膜直接破壞，然后發(fā)生炎癥（如下圖）。
③細(xì)胞的解體：凋亡小體逐漸與細(xì)胞分離，脫落至細(xì)胞間質(zhì)，最終被周圍的細(xì)胞吞噬并消化。細(xì)胞凋亡的過程是細(xì)胞機(jī)能的退化，進(jìn)而細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的破裂，然后被吞噬細(xì)胞吞噬消化。
探究活動(dòng)
細(xì)胞凋亡的機(jī)制
【實(shí)驗(yàn)1】 蛙胚發(fā)育22天時(shí)，前腦兩側(cè)向外凸出，形成視泡。視泡與外面的外胚層上皮接觸，誘導(dǎo)后者形成晶狀體，隨后在視杯和晶狀體共同誘導(dǎo)下外面的表皮形成角膜。如果把視泡切下，移植到頭部任何部位，亦可誘導(dǎo)與其接觸的上方外胚層發(fā)育為晶狀體。在胚胎細(xì)胞分化中，誘導(dǎo)作用普遍存在，它對(duì)個(gè)體發(fā)生和建成具有重要意義。要點(diǎn)提煉
動(dòng)物在一定的胚胎發(fā)育時(shí)期，一部分細(xì)胞影響相鄰的細(xì)胞使其向一定方向分化的作用稱為胚胎誘導(dǎo)。眼的發(fā)生是胚胎誘導(dǎo)的典型例證。
【實(shí)驗(yàn)2】 激素對(duì)細(xì)胞分化的影響可看作是遠(yuǎn)距離細(xì)胞間的相互作用，這種作用在動(dòng)物個(gè)體發(fā)生中比較普遍存在。例如無尾兩棲類的幼體發(fā)育要經(jīng)過一變態(tài)階段，在此階段中發(fā)生的變化有蝌蚪的尾鰭和尾部被吸收，前后肢形成等。這些變化與甲狀腺分泌的甲狀腺素有關(guān)系。幼體發(fā)育到一定時(shí)期，甲狀腺激素分泌量增加，便引起變態(tài)。人類胎兒時(shí)期，指(趾)間組織和尾部組織也發(fā)生與蝌蚪尾部退化相類似的變化。
2.細(xì)胞凋亡的意義
葉落歸根是因?yàn)闃淙~的自然生命走到了盡頭，而人和生物的最基本組成元素——細(xì)胞到了一定時(shí)期也會(huì)像樹葉那樣自然死亡，但是這種死亡是對(duì)于個(gè)體的正常發(fā)育、代謝等有著重要的意義。 細(xì)胞凋亡的發(fā)生是受甲狀腺激素的調(diào)節(jié)的，甲狀腺激素對(duì)發(fā)育起促進(jìn)作用。
（1）有利于清除多余、無用的細(xì)胞。這種細(xì)胞死亡對(duì)于胚胎發(fā)育是必需的，比如，蝌蚪變形成為青蛙就是如此。在人類胚胎，手指與腳趾的形成中也需要一部分細(xì)胞程序性死亡，如此才可能生成指、趾。同樣，在大腦發(fā)育的最初階段程序性細(xì)胞死亡也決定著大量神經(jīng)細(xì)胞的產(chǎn)生與消亡。思維拓展
大腦的發(fā)育初期，具有大量的神經(jīng)細(xì)胞，發(fā)育的過程就是大量的無用神經(jīng)元的死亡。
（2）有利于清除完成正常使命的衰老細(xì)胞。無論在發(fā)育期還是在成人體內(nèi)，既有大量的新細(xì)胞產(chǎn)生，也有大量的舊細(xì)胞死亡，這是生物體的一種自然現(xiàn)象。為了維持機(jī)體組織中適宜的細(xì)胞數(shù)量，在細(xì)胞分裂和細(xì)胞死亡之間需要一種精確的動(dòng)態(tài)平衡。由于這種生成與死亡的有序流程，在胚胎和成人期便維持著人體組織的適宜細(xì)胞數(shù)量。而這種精密地控制細(xì)胞的消亡過程就稱為程序性細(xì)胞死亡。要點(diǎn)提煉
正常的生命需要細(xì)胞分裂以產(chǎn)生新細(xì)胞，并且也要有細(xì)胞的死亡，由此人體和生物的器官才得以維持平衡。
（3）有利于清除體內(nèi)的有害細(xì)胞。關(guān)于程序性細(xì)胞死亡的知識(shí)可以幫助我們更深刻地理解健康與疾病、生命與死亡，以及它們之間的相互關(guān)系。比如，在健康的機(jī)體中，細(xì)胞的生與死總是處在一種良性的動(dòng)態(tài)平衡中，如果這種平衡被破壞，人就會(huì)患病。比如，癌癥就是該死亡的細(xì)胞沒有死亡而造成的。而在艾滋病病毒的攻擊下，不該死亡的淋巴細(xì)胞大量死亡，人的免疫力遭破壞，艾滋病便發(fā)作。
3.細(xì)胞凋亡與人類健康
（1）細(xì)胞凋亡過度造成的疾�。杭�(xì)胞凋亡也幫助我們理解一些病毒和細(xì)菌侵襲人體細(xì)胞的機(jī)理。除了AIDS，另外一些疾病，如帕金森氏綜合癥、再生障礙性貧血（是骨髓造血功能衰竭的一組綜合癥）等都是由于很多正常細(xì)胞被不正確地啟動(dòng)了程序性死亡過程而造成細(xì)胞過量死亡。沒有了正常的細(xì)胞凋亡，人與動(dòng)物體將會(huì)得病。癌癥是該死亡的細(xì)胞沒有死亡而造成的。
全析提示
帕金森氏綜合癥是以震顫、肌強(qiáng)直、體位反射消失為特征的綜合癥，是60歲以上老年人多發(fā)病之一，往往與老年癡呆伴發(fā)。
（2）細(xì)胞凋亡不足造成的疾病，如上面提到的腫瘤的發(fā)生等。有了對(duì)程序性細(xì)胞死亡的認(rèn)識(shí)，還可把這種認(rèn)識(shí)應(yīng)用和深化到一些嚴(yán)重威脅人類疾病，如癌癥的防治上。比如，目前臨床許多治療方法是建立在刺激細(xì)胞“自殺程序”的基礎(chǔ)上的。這是一種非常有意味和挑戰(zhàn)性的工作，可以預(yù)言，通過進(jìn)一步研究能夠找到更精確的方式來誘發(fā)癌細(xì)胞的細(xì)胞死亡，從而戰(zhàn)勝癌癥。思維拓展
腫瘤分子生物學(xué)的焦點(diǎn)可能仍然是細(xì)胞增殖的控制，因?yàn)檫@是許多癌基因發(fā)揮作用的地方。然而現(xiàn)在有有力證據(jù)表明必須考慮問題的另一方面，即細(xì)胞的死亡率。
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