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 摘  要  以綠色熒光蛋白和紅色熒光蛋白作為主要標(biāo)記蛋白和報(bào)告蛋白的熒光標(biāo)記法在生物學(xué)研究中應(yīng)用越來(lái)越廣，這一點(diǎn)在09高考生物中得到了充分的體現(xiàn)。本文依據(jù)人教版新教材中熒光標(biāo)記法的應(yīng)用分析，結(jié)合09高考生物試題及相關(guān)訓(xùn)練題，從幾個(gè)方面對(duì)熒光標(biāo)記法作一歸納并進(jìn)行了簡(jiǎn)要分析。

關(guān)鍵詞：熒光蛋白；熒光標(biāo)記法；2009高考生物；教材應(yīng)用

人教版必修3《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》中對(duì)植物激素的定義是：“由植物體內(nèi)產(chǎn)生，能從產(chǎn)生部位運(yùn)到作用部位，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影響的微量有機(jī)物，稱(chēng)作植物激素。”自首次從植物中分離出化學(xué)純的植物激素以來(lái)，目前利用的植物激素還有人工合成的對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育（發(fā)芽、開(kāi)花、結(jié)實(shí)和落葉等）及代謝有調(diào)節(jié)作用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。

國(guó)際公認(rèn)的植物激素有五大類(lèi)：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯。這些激素之間存在的相互作用成為近年各地高考的熱點(diǎn)，如2010年江蘇高考生物第23題考查了乙烯和生長(zhǎng)素對(duì)植物生長(zhǎng)的相互作用，2010年上海生命科學(xué)卷第33題考查了植物組織培養(yǎng)中生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的不同配比對(duì)組織分化的影響等等。多種植物激素共同調(diào)節(jié)植物生命活動(dòng)的內(nèi)容在課本中涉及較少，舉例說(shuō)明時(shí)也較籠統(tǒng)，學(xué)生對(duì)此只知結(jié)果不知原理，許多教師也是按本授課，不能很好地解答學(xué)生的疑問(wèn)。

本文對(duì)多種植物激素共同調(diào)節(jié)植物生命活動(dòng)機(jī)理進(jìn)行闡述，并結(jié)合相關(guān)試題進(jìn)行講解，以充實(shí)同仁的備課資源。

1.生長(zhǎng)素和乙烯

生長(zhǎng)素能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，乙烯能促進(jìn)果實(shí)的成熟，兩者具有拮抗作用。如不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性不同，導(dǎo)致同一濃度的生長(zhǎng)素對(duì)不同器官的作用效果也不同。不能促進(jìn)莖生長(zhǎng)的低濃度生長(zhǎng)素，對(duì)根卻有明顯促進(jìn)作用，而對(duì)莖的生長(zhǎng)起促進(jìn)作用的生長(zhǎng)素濃度，卻明顯抑制根的伸長(zhǎng)，原因是當(dāng)生長(zhǎng)素濃度較高時(shí)，會(huì)使細(xì)胞合成另一種激素──乙烯，乙烯可以抵消生長(zhǎng)素的影響[ 1 ]。

題1  （2010年江蘇高考生物第23題）為了探究生長(zhǎng)素和乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)的影響及這兩種激素的相互作用，科學(xué)家用某種植物進(jìn)行了一系列實(shí)驗(yàn)，結(jié)果如下圖所示，由此可初步推測(cè)（    ）

A．濃度高于10-6mol／L的生長(zhǎng)素會(huì)抑制該植物莖段的生長(zhǎng)

B．該植物莖中生長(zhǎng)素含量達(dá)到M值時(shí)，植物開(kāi)始合成乙烯

C．該植物莖中乙烯含量的增加會(huì)促進(jìn)生長(zhǎng)素的合成

D．該植物莖中生長(zhǎng)素和乙烯的含量達(dá)到峰值是不同步的

解析：本題考查多種激素共同調(diào)節(jié)植物的生命活動(dòng)知識(shí)點(diǎn)。根據(jù)圖1坐標(biāo)軸的含義可知，用0～10-2 mol/L濃度范圍內(nèi)的生長(zhǎng)素處理離體莖段，作用效果都是促進(jìn)生長(zhǎng)的，故A錯(cuò)誤；據(jù)圖2，乙烯和生長(zhǎng)素的含量達(dá)到峰值的時(shí)間不同，且生長(zhǎng)素先達(dá)到峰值，當(dāng)生長(zhǎng)素含量達(dá)到M值時(shí)，莖中乙烯含量從無(wú)到有，逐漸增加，而這時(shí)生長(zhǎng)素含量下降，這體現(xiàn)了兩者的相互拮抗作用。故答案選B、D。

兩者的拮抗作用還體現(xiàn)在落葉的形成過(guò)程中。引起落葉的原因主要是秋季的短日照和低溫，這兩個(gè)外界因素引起了乙烯和生長(zhǎng)素比例的變化。乙烯能促進(jìn)一些酶的形成，而這些酶能促使細(xì)胞壁的降解。生長(zhǎng)素能阻止葉片的脫落并有助于葉中正常代謝的進(jìn)行，但在葉片衰老的過(guò)程中，葉片合成的生長(zhǎng)素越來(lái)越少，而乙烯的合成越來(lái)越多，故落葉形成。

2.生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素

生長(zhǎng)素主要由莖的頂端分生組織合成，主要作用是促進(jìn)發(fā)育中的幼莖伸長(zhǎng)。細(xì)胞分裂素是促進(jìn)細(xì)胞分裂的激素，主要分布在生長(zhǎng)活躍的部位，特別是根、胚和果實(shí)，其中根合成的細(xì)胞分裂素會(huì)隨木質(zhì)部汁液上運(yùn)至莖中。這兩種激素在植物生長(zhǎng)的很多方面都表現(xiàn)出拮抗作用，如在進(jìn)行植物組織培養(yǎng)時(shí)，向培養(yǎng)基中加入細(xì)胞分裂素會(huì)促進(jìn)細(xì)胞的分裂、生長(zhǎng)和發(fā)育，生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的比例高低會(huì)影響組織培養(yǎng)中幼苗的生長(zhǎng)。當(dāng)細(xì)胞分裂素多，生長(zhǎng)素少，只長(zhǎng)莖葉不長(zhǎng)根；反之，則只長(zhǎng)根不長(zhǎng)莖葉；只有兩者比例合適，愈傷組織才會(huì)分化出根和莖葉[ 2 ]。科學(xué)家推測(cè)生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的拮抗作用可能是植物協(xié)調(diào)根部和地上部生長(zhǎng)的一種辦法，隨著根的發(fā)育，就會(huì)有越來(lái)越多的細(xì)胞分裂素運(yùn)至地上部，給地上部以形成更多分枝的信號(hào)。

題2  （2010年上海生命科學(xué)卷第33題）切取若干光照后幼苗a處的組織塊，消毒后，接種到誘導(dǎo)再分化的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，該培養(yǎng)基中兩種植物激素濃度相同。從理論上分析，分化的結(jié)果是          ；原因是                                    。

解析：本題考查在植物組織培養(yǎng)過(guò)程中，兩種激素比例高低影響愈傷組織的分化。在單側(cè)光作用下，苗尖端的生長(zhǎng)素發(fā)生了從向光側(cè)向背光側(cè)的橫向運(yùn)輸，導(dǎo)致尖端兩側(cè)生長(zhǎng)素濃度分布不均勻。生長(zhǎng)素又能從苗尖端往尖端下部進(jìn)行縱向運(yùn)輸，由于苗左側(cè)在尖端和下部之間插入了不透水的云母片，使尖端下部的生長(zhǎng)素濃度左側(cè)比右側(cè)低，即a處的生長(zhǎng)素濃度比較高。原有的培養(yǎng)基中細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素濃度相同，加了a處組織塊后，細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素濃度比值小于1，根據(jù)上文分析，誘導(dǎo)生根。故答案為：生根；原因是原培養(yǎng)基中細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素的濃度相等，而經(jīng)光照后的a處組織塊含較多生長(zhǎng)素，因此組織塊處的細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素濃度比值小于１，故誘導(dǎo)生根。

兩者的拮抗作用還體現(xiàn)在植物頂端優(yōu)勢(shì)方面。通常頂芽含有高濃度的生長(zhǎng)素，其一方面可促使由根部合成的細(xì)胞分裂素更多地運(yùn)向頂端，另一方面，可影響側(cè)芽中細(xì)胞分裂素的代謝或轉(zhuǎn)變。如果切除頂端，消除高濃度IAA源，側(cè)芽中來(lái)自根部和自身合成的細(xì)胞分裂素增多，結(jié)果會(huì)促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)[3 ]。

題3  將甲、乙、丙三株大小相近的同種植物，分別進(jìn)行如下表的處理，實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下圖所示。據(jù)圖表判斷，下列敘述正確的是（    ）

組別

甲

乙

丙

頂芽

摘除

保留

保留

細(xì)胞分裂素（浸泡濃度）

0ppm

2ppm

0ppm

A．細(xì)胞分裂素的作用可抵消頂端優(yōu)勢(shì)   B．頂芽摘除后，側(cè)芽生長(zhǎng)停滯

C．頂芽的存在并不影響側(cè)芽的生長(zhǎng)     D．細(xì)胞分裂素與側(cè)芽的生長(zhǎng)無(wú)關(guān)

解析：分析圖表可以發(fā)現(xiàn)，頂芽摘除后，側(cè)芽開(kāi)始生長(zhǎng)；甲丙對(duì)照，說(shuō)明頂芽的存在抑制了側(cè)芽的生長(zhǎng)；乙丙對(duì)照，說(shuō)明細(xì)胞分裂素能緩解頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽的生長(zhǎng)。故選D。

植物的這兩種最重要的促進(jìn)生長(zhǎng)的激素──生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素，一個(gè)提供生長(zhǎng)潛力，另一個(gè)用于孕育葉片或花，一直以來(lái)都被視為對(duì)手，而最新的研究表明它們也能協(xié)同作用。兩者的相互影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)比以前認(rèn)為的更加緊密。試驗(yàn)表明，生長(zhǎng)素會(huì)直接激活一個(gè)“反饋循環(huán)”：兩個(gè)被細(xì)胞分裂素激活的基因ARR7和ARR15會(huì)限制細(xì)胞分裂素的作用，但生長(zhǎng)素會(huì)抑制這兩個(gè)基因，從而增強(qiáng)細(xì)胞分裂素的影響。這類(lèi)最新研究成果可用于背景材料考查學(xué)生對(duì)資料的處理能力和知識(shí)遷移能力。

3.生長(zhǎng)素和赤霉素

生長(zhǎng)素和赤霉素是控制植物莖伸長(zhǎng)的兩類(lèi)主要植物激素。實(shí)驗(yàn)表明赤霉素可通過(guò)增加植物體內(nèi)生長(zhǎng)素含量來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，而生長(zhǎng)素通過(guò)促進(jìn)活性赤霉素的生物合成并抑制其失活來(lái)維持高水平的赤霉素，從而促進(jìn)莖節(jié)間的伸長(zhǎng)，兩者表現(xiàn)為協(xié)同作用。在離體實(shí)驗(yàn)中也有類(lèi)似的報(bào)道[4 ]。

題4  研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素（IAA）和赤霉素（GA）對(duì)胚鞘、莖枝切段等離體器官均有促進(jìn)生長(zhǎng)的作用。

(1)某研究小組圍繞生長(zhǎng)素和赤霉素之間的關(guān)系進(jìn)行的探究得到如圖一所示結(jié)果。

根據(jù)圖一可以得出的結(jié)論有：①__________________________；②_______________________________。

(2)圖二表示赤霉素對(duì)植物體內(nèi)生長(zhǎng)素含量的調(diào)節(jié)關(guān)系。

①圖示中X表示赤霉素對(duì)生長(zhǎng)素的分解具有____________作用，這種作用很可能是通過(guò)降低該過(guò)程中____________的活性實(shí)現(xiàn)的。

②赤霉素與生長(zhǎng)素表現(xiàn)出激素間相互作用類(lèi)型中的____________作用。

解析：從圖一曲線變化趨勢(shì)可知，生長(zhǎng)素和赤霉素對(duì)離體豌豆節(jié)間切段的伸長(zhǎng)都有促進(jìn)作用，而且生長(zhǎng)素的促進(jìn)效應(yīng)較赤霉素明顯，二者具有協(xié)同作用；從圖二所示信息可知，赤霉素通過(guò)促進(jìn)色氨酸合成生長(zhǎng)素，促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，進(jìn)而可確定赤霉素對(duì)生長(zhǎng)素的分解具有抑制作用，赤霉素與生長(zhǎng)素對(duì)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)具有協(xié)同作用。故答案為①I(mǎi)AA和GA均具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)的作用，但I(xiàn)AA的促進(jìn)效應(yīng)較GA明顯；②IAA和GA具有協(xié)同作用（或兩種激素同時(shí)存在時(shí)，具有明顯增效作用）；(2) ①抑制，酶；②協(xié)同。

4.脫落酸和赤霉素

脫落酸是植物生長(zhǎng)抑制劑，抑制植物體內(nèi)許多生理過(guò)程，能使種子保持休眠狀態(tài)，一般在脫落的果實(shí)和種子中含量較高。當(dāng)水稻等種子成熟后落到土壤中，不會(huì)立即萌發(fā)。但如果經(jīng)雨水的沖刷，則易于發(fā)芽，原因是其中的脫落酸濃度降低了。所以水稻等種子在播種前要浸種，有些農(nóng)民還將整袋種子放在流水中沖刷，就是這個(gè)原因。赤霉素能促進(jìn)種子萌發(fā)，所以種子是否萌發(fā)取決于赤霉素和脫落酸濃度之比，兩者對(duì)種子萌發(fā)的作用是相反的。

題5  （2010年海南卷第6題）某植物種子成熟后需經(jīng)低溫貯藏才能萌發(fā)，為探究其原因，檢測(cè)了該種子中的兩種植物激素在低溫貯藏過(guò)程中的含量變化，結(jié)果如圖。 

根據(jù)激素的作用特點(diǎn)，推測(cè)圖中a、b依次為（    ）

A．赤霉素、脫落酸               B．細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素

C．脫落酸、細(xì)胞分裂素           D．赤霉素、乙烯

解析：本題考查兩種植物激素的相互作用。據(jù)圖可知，成熟后的種子在低溫條件下，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，b激素的含量逐漸下降，a激素的含量逐漸上升，使種子易于萌發(fā)。根據(jù)激素之間的相互作用，可以推知a為赤霉素，b為脫落酸。故本題選A。 

主要參考文獻(xiàn)

[1] 陳閱增等． 1997．普通生物學(xué)．北京：高等教育出版社，229～230

[2]  吳相鈺，劉恩山． 2005．生物必修3穩(wěn)態(tài)與環(huán)境．浙江：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，7～8

[3] 田久沛． 2008．關(guān)于植物頂端優(yōu)勢(shì)的解釋?zhuān)?中學(xué)生物教學(xué)．177（4）：54～55

[4] 葉梅榮等． 2006．生長(zhǎng)素和赤霉素對(duì)離體水仙花莖切段伸長(zhǎng)的影響．熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)． 14（5）：421～426