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一、光合作用總反應式的確定

1771年英國化學家普利斯特利實驗提出植物可以“凈化”空氣，人們發(fā)現光合作用。以后又經許多人的研究，到了19世紀末，人們寫出了如下的光合作用的總反應式：

6CO2+6H2O → C6H12O6＋6O2  （1-1）

從（1-1）式中可以看出：光合作用本質上是一個氧化還原過程。其中CO2是氧化劑，CO2中的碳是氧化態(tài)的，而C6H12O6中的碳是相對還原態(tài)的，CO2被還原到糖的水平。H2O 是還原劑，作為CO2還原的氫的供體。（1）式用了幾十年，后來又把它簡化成下式：

CO2+H2O →（CH2O）＋O2 （△G°′＝4．78×105J）  （1-2）

（1-2）式用（CH2O）表示一個糖類分子的基本單位，比較簡潔。用葉綠體代替綠色植物，說明葉綠體是進行光合作用的場所。由于葡萄糖燃燒時釋放2870 kJ·mol-1的能量，因而每固定1mol CO2(即12g碳)就意味著轉化和貯存了約478kJ的能量。

應該注意到光合作用反應式中所有的反應物和產物都含有氧，而上面兩式并沒有指出釋放的O2是來自CO2還是H2O。很多年來，人們一直以為光能將CO2分解成O2和C，C與H2O 結合成（CH2O），然而以下三方面研究證實了光合作用釋放的O2來自于H2O 。

1．光合細菌

能進行光合作用的細菌稱之為光合細菌（photosynthetic bacteria）。光合細菌包括藍細菌、紫細菌和綠細菌等。其中藍細菌的光合過程與真核生物相似，紫細菌和綠細菌則不能分解水而需利用有機物或還原的硫化物等作為還原劑。例如：紫色硫細菌（purple-sulfur bacteria）和綠色硫細菌（green-sulfur bacteria）利用H2S為氫供體，在光下同化CO2：

CO2+2H2S →（CH2O）+2S+H2O   （1-3）

光合細菌在光下同化CO2而沒有O2的釋放。因此，細菌光合作用是指光合細菌利用光能，以某些無機物或有機物作供氫體，將CO2還原成有機物的過程。

　　1931年微生物學家尼爾（C．B．Van Niel）將細菌光合作用與綠色植物的光合作用加以比較，提出了以下光合作用的通式：

CO2+2H2A →（CH2O）+2A+H2O   （1-4）

這里的H2A代表一種還原劑，可以是H2S、有機酸等，對綠色植物而言，H2A就是H2O，2A就是O2。綠色植物光合作用中的最初光化學反應是把水分解成氧化劑（OH）與還原劑（H）。還原劑（H）可以把CO2還原成有機物質；氧化劑（OH）則會通過放出O2而重新形成H2O。

綠色植物和光合細菌都能利用光能將CO2合成有機物，它們是光合自養(yǎng)生物。從廣義上講，所謂光合作用，是指光養(yǎng)生物利用光能把CO2合成有機物的過程。

2．希爾反應

1939年英國劍橋大學的希爾（Robert．Hill）發(fā)現在分離的葉綠體（實際是被膜破裂的葉綠體）懸浮液中加入適當的電子受體（如草酸鐵），照光時可使水分解而釋放氧氣：

4Fe3+＋2H2O → 4Fe2+＋4H+＋O2   （1-5）

這個反應稱為希爾反應（Hill reaction）。其中的電子受體被稱為希爾氧化劑（Hill oxidant），鐵氰化鉀、草酸鐵、多種醌、醛及有機染料都可作為希爾氧化劑。希爾不但證明了給葉綠體照光可使水分解放氧，氧的釋放與CO2還原是兩個不同的過程，而且也是第一個用離體的葉綠體做試驗，把對光合作用的研究深入到細胞器水平，為光合作用研究開創(chuàng)了新的途徑。

以后發(fā)現生物中重要的氫載體NADP+也可以作為生理性的希爾氧化劑，從而使得希爾反應的生理意義得到了進一步肯定。在完整的葉綠體中NADP+作為從H2O到CO2的中間電子載體，其反應式可寫為：

2NADP+＋2H2O →2NADPH＋2H+＋O2   （1-6）

　　CO2也可看作為一種生理性的希爾氧化劑，因為向完整的葉綠體懸浮液中充入CO2或加入能產生CO2的試劑如NaHCO3，照光時葉綠體能發(fā)生放氧反應。

3．18O的研究

更為直接的證據是標記同位素的實驗。1940年美國科學家魯賓（S．Ruben）和卡門（M．D．Kamen）等用氧的穩(wěn)定同位素18O標記H2O或CO2進行光合作用的實驗，發(fā)現當標記物為H218O時，釋放的是18O2，而標記物為C18O2時，在短期內釋放的則是Ｏ2。這清楚地指出光合作用中釋放的Ｏ2來自于 H2O。

CO2+2 H218O →（CH2O）+ 18O2+H2O    （1-7）

　　為了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以區(qū)別，表明光合作用中釋放的Ｏ2全來自于H2O，而CO2中的一個O又被還原成H2O，因此，最終可用下式作為光合作用的總反應式：

CO2+2H2O →（C H2O ）+ O 2+H2O   （1-8）

二、光合作用中水的變化

光反應階段有水的光解，光反應包括光能吸收、電子傳遞、光合磷酸化等三個主要步驟。在反應過程中,來自于太陽的光能使綠色生物的葉綠素產生高能電子從而將光能轉變成電能。然后電子通過在葉綠體類囊體膜中的電子傳遞鏈 間的移動傳遞,并將H+ 質子從葉綠體基質傳遞到類囊體腔,建立電化學質子梯度,用于ATP的合成。光反應的最后一步是高能電子被NADP+接受,使其被還原成NADPH。光反應的場所是類囊體。

光反應總反應式可寫為：

2H2O+2NADP++2ADP+2Pi → O2+2NADPH+2H++2ATP  （2-1）

這一反應成為非環(huán)式光合磷酸化作用，但由于在暗反應中每還原一個CO2需要3個ATP，所以還會存在另一ATP途徑：

ADP+Pi →ATP  （2-2）

這就是環(huán)式光合磷酸化參加反應,這種反應需要水的參與，反過來則會生成水。

卡爾文（Calvin）循環(huán)總反應式可寫成：

3CO2＋9ATP＋6NADPH＋5H2O →TP＋9ADP＋8Pi＋6NADP+＋3H+

然而，當我們一旦考慮非環(huán)式和環(huán)式磷酸化時，卡爾文（Calvin）循環(huán)總反應式就可以縮寫為：

CO2＋3ATP＋2NADPH＋2H+ →（CH2O）＋3ADP＋3Pi＋2NADP+＋H2O （2-3）

此時，我們將（2-1）、（2-2）、（2-3）加起來，可得：CO2+H2O → （CH2O）＋O2，表面上只有水參與氧化，沒有水的生成，也就是說光合作用凈反應是沒有水生成的。要說明的是，由于環(huán)式反應中既有水的參與又有水的生成，所以這里的水可以省略；在暗反應中，這種“水”循環(huán)置換變化也被省略，且在暗反應各步也不好顯示，因為你不知道參與反應的ATP是否是環(huán)式反應還是非環(huán)式反應，但環(huán)式反應會帶來CO2中的一個O進入生成H2O中，所以，才有“為了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以區(qū)別，表明光合作用中釋放的Ｏ2全來自于H2O，而CO2中的一個O又被還原成H2O，”的說法。

三、典型例題

例題：將二氧化碳中的氧用同位素18O標記，然后用于光合作用實驗，在以下那些產物中可以找到18O標記氧。

A．糖和水   B．氧氣和糖   C．水和氧氣   D．糖、水和氧氣

    解析：聯(lián)系光合作用的總反應式來分析光合產物和反應物中各元素的來路和去向：

CO2＋2H2O*→（CH2O）＋Ｏ*2＋H2O

生成的氧氣來自參加反應的水，碳水化合物和生成水中的氧則應來自二氧化碳，將同位素18O標記在底物二氧化碳中，產物的碳水化合物和水中可以找到18O標記氧。

答案：A

四、總結

由以上分析可以得出：光合作用就局部來講是水的生成，而且和暗反應有直接關系，因而也就可以說暗反應有生成水反應。 

本文參考資料：

1、《光合作用過程中有沒有水的生成》---《生物學通報》1992年第5期   吳相鈺   北京師范大學生物系）

本文涉及網址：（摘自高校國家精品課程揚州大學植物生理學網站）

1、http://eol．yzu．edu．cn/eol/jpk/elamanager/applycourse/course_view．jsp?cId=1045

2、http://jpkc．yzu．edu．cn/course/zhwshl/ppebook/04z/ppe0401．htm

3、http://jpkc．yzu．edu．cn/course/zhwshl/xxzn/xxzn04．htm